珊瑚礁生态系统是海洋中生物多样性最丰富、生产力最高的生态系统之一，被誉为“海洋中的热带雨林”。作为珊瑚礁的“框架生物”，造礁石珊瑚与虫黄藻有着不同寻常的“亲密关系”（互利共生），珊瑚宿主为细胞内的虫黄藻提供了庇护以及氮、磷和二氧化碳等无机营养物，作为回报，虫黄藻要兢兢业业的进行光合作用，并将大部分产物“分享”给珊瑚宿主，以此满足珊瑚的能量需求并促进珊瑚的钙化生长，健康的造礁石珊瑚体内住着大量的虫黄藻，一般每平方厘米可以达到数百万个。

然而它们的“亲密关系”正面临着来自全球气候变化的严重威胁，其中最受关注的就是海水升温和酸化。海水异常升温会导致珊瑚与虫黄藻共生关系的崩溃，进而造成珊瑚白化和死亡，而酸化会降低珊瑚钙化速率，同样也会影响造礁石珊瑚的正常生长发育，进而影响共生关系的稳定性。

图1 （左）健康的珊瑚礁生态系统和（右）大规模珊瑚热白化

很长一段时间内，人们普遍认为虫黄藻只有一种（Symbiodinium microadriaticum），直至20世纪70年代中期，基于行为、生理和显微结构的研究表明有多种共生虫黄藻的存在。Rowan和Powers在1991年通过DNA序列阐述了共生藻丰富的多样性，随后大量的学者开始研究其分类、生物地理及生态学功能等。现有研究证实虫黄藻具有丰富的遗传多样性，基于核糖体DNA序列可将共生藻划分为9个系群（A－I），现已将各个系群划分到属级阶元（图2），各系群又依据转录间隔区ITS2序列划分出更多亚型。不同类型的虫黄藻具有明显的生理特性差异，进而影响共生体系的生理表现，包括光合生理及对高温和酸化的耐受能力等，其中D型（即Durusidinium属）虫黄藻的热耐受能力最好，和D型虫黄藻共生的造礁石珊瑚往往对高温具有良好的抗性且多生活在浑浊、高温等极端环境中。在成体阶段，珊瑚体内有多种类型虫黄藻但通常仅有一种主导类型，但同时这一共生关系也具有一定的可塑性以帮助珊瑚适应环境变化，例如，在经历高温胁迫后珊瑚可通过重组体内已有虫黄藻的相对丰度或从外界获取更为适应的类型，使主导虫黄藻由C系群（Cladocopium）转变为D系群Durusidinium以适应高温。

图2 虫黄藻的分类修订（LaJeunesse et al., 2018）

在所有的造礁石珊瑚中，大多数珊瑚为排卵型珊瑚，其所产的雌雄配子中均不含虫黄藻，配子体外受精后发育成非共生态的浮浪幼虫（图3），浮浪幼虫附着变态为幼体后逐步生长发育直至完成整个生活史。早期共生建立可以发生在幼虫阶段或附着变态后的幼体阶段，但真正意义上的共生仅发生在幼体阶段，幼体利用触手和口端的纤毛捕获水体中的共生藻并转运至体腔，由内胚层细胞识别、吞噬形成稳定的共生，随后虫黄藻不断增殖并集中在口盘和触手位置。

图3 排卵型精巧扁脑珊瑚的生活史（注：雌雄配子打包成精卵团后排出）

和成体珊瑚相比，珊瑚早期阶段与虫黄藻之间的共生关系更加灵活且是动态的。例如，鹿角珊瑚幼体于野外环境一个月后可以和多种虫黄藻建立共生，而且多种类型并未在成体中出现，随着生长发育幼体所含的优势虫黄藻类型也多发生改变。

珊瑚礁环境海水中自由态虫黄藻的多样性很高，包括能和珊瑚共生的A－D、F和G，珊瑚幼体最初对共生藻的获取很可能是随机的。然而，特定类型的虫黄藻可以塑造珊瑚共生体系的早期生长发育和对环境胁迫的响应和适应，例如，与C型虫黄藻共生的鹿角珊瑚幼体生长发育速度明显快于与D型共生的幼体，而与D型虫黄藻共生的幼体对高温耐受能力则强于与C型共生的幼体。

共生建立是珊瑚早期生命阶段的里程碑事件，自此虫黄藻开始进行光合作用并为珊瑚宿主提供额外的营养和能量供给，这对幼体生存和环境适应性尤为关键。珊瑚早期阶段有潜力根据发育过程中生理需求和环境变化筛选合适的虫黄藻类型以达到最优状态。

广东：查清珊瑚“家底”保护海洋生态

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在气候变化尤其是海水升温和酸化的威胁下，珊瑚早期共生建立会受到怎样的影响？在这一过程中珊瑚幼体是否可以通过选择某些特定的虫黄藻来调节共生体的生理状态以应对和适应升温和酸化？不同种类珊瑚的适应潜力和策略又有何异同？

带着上述问题，中国科学院南海海洋研究所黄晖研究团队以印度-太平洋海区的两种广布型造礁石珊瑚-中间鹿角珊瑚（Acropora intermedia）和精巧扁脑珊瑚（Platygyra daedalea）为对象（图4），两种珊瑚的生长型和环境压力敏感程度不同，前一种为敏感的分枝状珊瑚，后一种为耐受的团块状珊瑚，研究人员收集了两种珊瑚的受精卵并培育至幼体阶段，随后将其养殖于一个流水式实验养殖系统，通过控制海水温度和pH研究了升温（29℃ vs 31℃）和酸化（pH 8.1 vs 7.8）影响下两种珊瑚幼体早期共生建立过程和生长发育。

图4 中间鹿角珊瑚（上排）和精巧扁脑珊瑚（下排）的排卵和幼体生长发育以及共生建立过程

研究结果发现升温会延迟两种珊瑚早期共生建立的过程，而酸化则几乎没有影响，但是不同珊瑚种类对胁迫的敏感程度不同，升温完全抑制了中间鹿角珊瑚早期共生的成功建立，同时对幼体的无性出芽生殖产生了明显的抑制，这就说明早期共生建立对支撑幼体生长发育具有重要的作用；对于精巧扁脑珊瑚而言，升温仅使成功建立共生的珊瑚幼体比例降低了50%。

此外，升温会影响中间鹿角珊瑚幼体对虫黄藻的选择偏好，正常温度条件下，鹿角珊瑚幼体主要与虫黄藻Cladocopium建立共生，高温条件下幼体更偏好选择耐热的虫黄藻Durusdinium；相比较而言，精巧扁脑珊瑚幼体则是在酸化条件下更偏好和虫黄藻Durusdinium建立共生（图5）。

图5 升温和酸化条件下中间鹿角珊瑚（左）和精巧扁脑珊瑚（右）幼体虫黄藻的组成及其与成体虫黄藻组成的差异

此外，研究人员还研究了不同环境条件下珊瑚和虫黄藻的基因表达，结果发现高温条件下，中间鹿角珊瑚幼体的虫黄藻中参与核糖体合成、光合作用和基础代谢过程的基因表达出现下调（图6），说明虫黄藻此时虽然可以进入中间鹿角珊瑚体内，但是其光合作用和代谢受到抑制，无法大量增殖以建立稳定的互利共生关系。

由此可见，海水升温对造礁石珊瑚早期共生建立和生长发育的影响要远远大于酸化，而且环境胁迫下两种珊瑚对虫黄藻选择偏好性也不同；和中间鹿角珊瑚相比，精巧扁脑珊瑚幼体对气候变化的适应能力更强，精巧扁脑珊瑚幼体补充过程在未来受气候变化的影响可能更小。升温和酸化下不同珊瑚幼体对虫黄藻的选择差异及早期共生可塑性为我们理解气候条件下的珊瑚-虫黄藻的共生关系提供了新的视野和思路。相关研究成果发表在微生物学领域专业期刊 Frontiers in Microbiology 和珊瑚礁研究领域专业期刊 Coral Reefs。

来源：中国科学院南海海洋研究所